پاسخ های مورفولوژیک و فیزیولوژیک دو رقم انگور به اسید سالیسیلیک و نیتریك اكسید در شرایط شوری

 

به کوشش

 

جعفر امیری

شوری خاک یکی از جدی­ترین تهدید­های محیطی برای بقاء گیاهان محسوب می­گردد. پژوهش­ها نشان داده است که برخی از تنظیم کننده­ های رشد مانند اسید سالیسیلیک و نیتریک ­اکسید، باعث ایجاد مقاومت در گیاهان نسبت به تنش­های محیطی مانند گرما، سرما، خشکی و شوری می شود. به منظور بررسی تاثیر نیتریک اکسید و اسید سالیسیلیک بر­کاهش اثر منفی تنش شوری در دو رقم انگور (قره شانی و تامپسون سیدلس)، پژوهشی در قالب دو آزمایش جداگانه انجام گرفت. در آزمایش اول، قلمه­های ریشه­دار شده هر دو رقم با 5 سطح شوری (شوری در محلول غذایی) 0 (شاهد)، 25، 50، 75 و 100 میلی­مولار کلرید سدیم و چهار سطح سدیم ­نیترو­پروسید (محلول­پاشی برگساره­ای)، 0 (شاهد)، 5/0 ،1و 5/1 میلی­مولار تیمار شدند. در آزمایش دوم، قلمه­های ریشه­دار شده هر دو رقم با همان سطوح شوری مشابه آزمایش اول و 4 سطح اسید سالیسیلیک (محلول­پاشی برگساره­ای) 0(شاهد)، 100، 200 و 300 میلی­گرم در لیتر تیمار گردیدند. در هر دو آزمایش، برخی ویژگی­های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیو­شیمیایی در شرایط تنش شوری، مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد که افزایش غلظت کلرید سدیم در محلول غذایی، باعث کاهش شاخص­های رشدی، فتوسنتز و محتوای نسبی آب برگ شد. میزان پرولین، گلیسین بتائین و قندهای محلول با افزایش شوری، افزایش یافتند. میزان آنزیم­های آنتی اکسیدانی تا سطح شوری 75 میلی‌مولار، افزایش و از آن به بعد کاهش یافتند. همچنین در اثر شوری، غلظت یون­های نیترات، پتاسیم،کلسیم، منیزیم، آهن و روی، در برگ و ریشه کاهش و میزان یون­های سدیم و کلر افزایش یافتند. همچنین میزان نشت یونی غشاء یاخته­ای برگ و میزان مالون دی آلدئید به­طور چشم­گیری با افزایش شوری افزایش و محتوای نسبی آب برگ کاهش یافت. یافته­ های این پژوهش، نشان داد که در شرایط تنش شوری، کاربرد سدیم ­نیترو­پروسید (در غلظت­های 1 و 5/1 میلی­مولار)، باعث افزایش کارایی رشد، بهبود فتوسنتز، افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی و اسمولیت­های سازگار،کاهش نشت یونی و نیز کاهش جذب یون­های سدیم و کلر درهر دو رقم شد.کاربرد اسید سالیسیلیک (درغلظت­های200 و 300 میلی­گرم در لیتر) باعث کاهش تاثیر منفی شوری بر بیشتر شاخص­های گفته شده در هر دو رقم شد. به­طور کلی در هر دو آزمایش، رقم قره شانی در مقایسه با رقم تامپسون سیدلس در بیشتر شاخص­ها، نسبت به شوری متحمل­تر بوده و استفاده از سدیم­ نیترو­پروسید (غلظت 5/1 میلی مولار) و اسید سالیسیلیک (300-200 میلی گرم در لیتر) می ­تواند بعضی از اثرات منفی ناشی از تنش شوری (به­­ویژه در غلظت­های کمتر از 50 میلی مولار) را در هر دو رقم انگور تعدیل نماید.

کلمات کلیدی: انگور، تنش شوری، شاخص­های رشدی، فتوسنتز، کلروفیل، آنزیم­های آنتی اکسیدانی­، گلیسین بتائین، سدیم­نیترو­پروسید و اسید سالیسیلیک

 

  

فهرست مطالب

 
 
 
صفحه
عنوان
 
 
1
فصل اول – مقدمه
2
1-1- تنش شوری
3
1-2- تعریف شوری
3
1-3- اثرات شوری بر گیاهان
4
1-4- اسید سالیسیلیک
4
1-4-1- ویژگی­های شیمیایی و بیو­شیمیایی اسید سالیسیلیک
5
1-4-2- بیوسنتز اسید سالیسیلیک
6
1-5- نیتریک اکسید
7
1-5-1- ویژگی­های شیمیایی نیتریک اکسید
7
1-5-2- بیوسنتز نیتریک اکسید
7
1-5-2-1- مسیرهای آنزیمی تولید نیتریک اکسید
7
1-5-2-2- مسیر نیتریک اکسید سنتتاز
8
1-5-2-3- مسیر نیترات ردوکتاز
9
1-6- منشاء و تاریخچه کشت انگور
9
1-6-1- ارقام انگور
10
1-6-1-1- رقم تامپسون سیدلس
11
1-6-1-2- رقم قره شانی (شاهانی سیاه)
11
1-7- اهداف پژوهش
13
فصل دوم- مروری بر پژوهش های پیشین
14
2-1- اثرات شوری بر مورفولوژی گیاه
16
2-2- تاثیر شوری بر فتوسنتز
18
2-3- تاثیر شوری روی محتوای نسبی آب برگ
19
2-4- تاثیر شوری بر جذب عناصر غذایی
23
2-5- تاثیر شوری بر پراکسیداسیون لیپیدی غشاء
24
2-6- تاثیر شوری بر اسمولیت ها و محافظت کننده اسمزی
25
2-7- تنش شوری و انگور
27
2-8- نقش اسید سالیسیلیک در پاسخ به تنش شوری در گیاهان
29
2-9- نقش نیتریک اکسید در پاسخ به تنش شوری در گیاهان
32
فصل سوم- مواد و روش ها
33
3-1- مکان و زمان انجام پژوهش
33
3-2- روش انجام پژوهش
34
3-3- مواد گیاهی و شرایط رشد
35
3-4- ترکیب محلول غذایی
35
3-5- نحوه اعمال تنش شوری
36
3-6- کاربرد سدیم نیتروپروسید
36
3-7- کاربرد اسید سالیسیلیک
37
3-8- صفات مورد بررسی و روش­های اندازه ­گیری آن­ها
37
3-8-1- ویژگی­های رشدی گیاه
38
3-8-2- اندازه گیری نشت یونی غشاء برگ
38
3-8-3- محتوای نسبی آب برگ
39
3-8-4- میزان پرولین آزاد
40
3-8-5- میزان قندهای محلول کل
40
3-8-6- اندازه ­گیری محتوای مالون دی آلدئید
41
3-8-7- اندازه ­گیری رنگیزه­های کلروفیل و کاروتنوئید
41
3-8-8- اندازه ­گیری گلایسین بتائین
42
3-8-9- اندازه ­گیری پروتئین کل
43
3-9- اندازه ­گیری فعالیت آنزیم ها
43
3-9-1- استخراج عصاره گیاهی برای سنجش فعالیت آنزیم ها
43
3-9-2- اندازه ­گیری فعالیت کاتالاز
44
3-9-3- اندازه ­گیری فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز
44
3-9-4- اندازه ­گیری فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز
45
3-10- اندازه ­گیری عناصر برگ و ریشه
45
3-10-1- استخراج عصاره گیاهی جهت اندازه ­گیری کلر، سدیم، پتاسیم و نیترات
45
3-10-2- اندازه ­گیری میزان یون کلر
46
3-10-3- اندازه ­گیری میزان یون نیترات
46
3-10-4- اندازه ­گیری میزان یون­های سدیم و پتاسیم
47
3-10-5- استخراج عصاره گیاهی جهت اندازه ­گیری کلسیم، منیزیم، آهن و روی
47
3-11- اندازه ­گیری میزان فتوسنتز
48
3-12- تجزیه آماری داده­ ها و نرم افزارهای مورد استفاده
49
فصل چهارم- نتایج
50
4-1- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر ویژگی­های مورفولوژیک
58
4-2- تاثیر شوری و سدیم نیترو­پروسید و برهمکنش آن­ها بر ویژگی­های مورفولوژیک
64
4-3- ویژگی‌های فیزیولوژیک
64
4-3-1- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها برمیزان کلروفیل a
66
4-3-2- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها برمیزان کلروفیل a
68
4-3-3- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان کلروفیل b
68
4-3-4- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان کلروفیل b
69
4-3-5- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر کلروفیل
69
4-3-6- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر کلروفیل
70
4-3-7- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان کلروفیل کل
71
4-3-8- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان کلروفیل کل
71
4-3-9- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان کاروتنوئیدها
72
4-3-10- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان کاروتنوئیدها
73
4-3-11- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها برمیزان
73
4-3-12- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر
73
4-3-13- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان فتوسنتز خالص
75
4-3-14- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان فتوسنتز خالص
77
4-3-15- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان هدایت روزنه‌ای
78
4-3-16- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان هدایت روزنه‌ای
79
4-3-17- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان تعرق
81
4-3-18- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان تعرق
82
4-3-19- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان نشت یونی
84
4-3-20- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها برمیزان نشت یونی
85
4-3-21- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر محتوای نسبی آب برگ
87
4-3-22- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر محتوای نسبی آب برگ
88
4-4- ویژگی‌های بیوشیمیایی
88
4-4-1- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان مالون­دی آلدئید
89
4-4-2- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان مالون­دی آلدئید
90
4-4-3- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان پروتئین کل
91
4-4-4- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان پروتئین کل
92
4-4-5- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان قندهای محلول
93
4-4-6- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان قندهای محلول
94
4-4-7- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان گلیسین بتائین
95
4-4-8- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان گلیسین بتائین
96
4-4-9- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان پرولین
97
4-4-10- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان پرولین
98
4-4-11- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم گایاکول پراکسیداز
100
4-4-12- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم گایاکول پراکسیداز
101
4-4-13- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم کاتالاز
103
4-4-14- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم کاتالاز
104
4-4-15- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم آسکوربات پراکسیداز
105
4-4-16- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان آنزیم آسکوربات پراکسیداز
107
4-5- ارزیابی میزان غلظت عناصر غذایی
107
4-5-1- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان یون­های سدیم برگ و ریشه
110
4-5-2- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان یون­های سدیم برگ و ریشه
112
4-5-3- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان یون­های كلر برگ و ریشه
116
4-5-4- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان یون­های كلر برگ و ریشه
118
4-5-5- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان نیترات برگ و ریشه
121
4-5-6- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان نیترات برگ و ریشه
123
4-5-7- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان پتاسیم برگ و ریشه
125
4-5-8- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان پتاسیم برگ و ریشه
128
4-5-9- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر نسبت پتاسیم به سدیم برگ و ریشه
131
4-5-10- تاثیر شوری و سدیم نیترو پروسید و برهمکنش آن­ها بر نسبت پتاسیم به سدیم برگ و ریشه
133
4-5-11- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان كلسیم برگ و ریشه
136
4-5-12- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان كلسیم برگ و ریشه
138
4-5-13- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان منیزیم

 

برگ و ریشه
139
4-5-14- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان منیزیم برگ و ریشه
140
4-5-15- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان آهن برگ و ریشه
142
4-5-16- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان آهن برگ و ریشه
143
4-5-17- تاثیر شوری و اسید سالیسیلیک و برهمکنش آن­ها بر میزان روی در برگ و ریشه
144
4-5-18- تاثیر شوری و سدیم نیتروپروسید و برهمکنش آن­ها بر میزان روی در برگ و ریشه
146
فصل پنجم ـ بحث
147
5-1- ویژگی‌های مورفولوژیک
147
5-1-1- تأثیر تیمارهای مختلف شوری، اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر ویژگی‌های مورفولوژیک
153
5-2- ویژگی‌های فیزیولوژیکی
153
5-2-1- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان کلروفیل
156
5-2-2- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید برمیزان فتوسنتز
163
5-2-3- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان نشت یونی
165
5-2-4- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان مالون­دی­آلدئید
168
5-2-5- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان محتوای نسبی آب برگ
171
5-3- ویژگی‌های بیوشیمیایی
171
5-3-1- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان پرولین
173
5-3-2- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان گلیسین بتائین
174
5-3-3- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان قندهای محلول
177
5-3-4- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان پروتئین کل
179
5-3-5- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک و سدیم نیتروپروسید بر میزان فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان
183
5-4- بررسی میزان جذب عناصر غذایی
183
5-4-1- تأثیر تیمارهای شوری و اسید سالیسیلیک در میزان جذب عناصر غذایی
188
5-4-2- تأثیر تیمارهای شوری و سدیم نیتروپروسید بر میزان جذب عناصر غذایی
194
5-4-3- نتیجه­گیری کلی
194
5-4-4- پیشنهادات
195
منابع
 

 

  

 

 

فهرست جدول­ها

 

 
عنوان
صفحه
 
 
جدول 4- 1- نتایج مقایسه میانگین برخی از شاخص­های رشدی مورد ارزیابی در دو رقم انگور در سطوح مختلف شوری با غلظت­های متفاوت اسید سالیسیلیک
57
جدول 4-2- نتایج مقایسه میانگین برخی از شاخص­های رشدی مورد ارزیابی در دو رقم انگور در سطوح مختلف شوری با غلظت های متفاوت سدیم نیترو­پروسید
63
جدول 4-3- نتایج مقایسه میانگین رنگیزه­های فتوسنتزی در دو رقم انگور در سطوح مختلف شوری با غلظت­های متفاوت اسید سالیسیلیک
65
جدول 4-4- نتایج مقایسه میانگین رنگیزه­های فتوسنتزی در دو رقم انگور در سطوح مختلف شوری با غلظت­های متفاوت سدیم نیتروپروسید
67
جدول4-5- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان کلسیم، منیزیم، آهن و روی برگ و ریشه در دو رقم انگور
135
جدول4-6- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان کلسیم، منیزیم، آهن و روی برگ و ریشه در دو رقم انگور
137
 

 

  

 

 

فهرست شکل­ها

 

 
عنوان
صفحه
 
 
شکل 4-1- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان فتوسنتز خالص در دو رقم انگور
75
شکل 4-2- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان فتوسنتز خالص در دو رقم انگور
76
شکل4-3- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر هدایت روزنه­ای در دو رقم انگور
78
شکل4-4- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو پروسید بر هدایت روزنه­ای در دو رقم انگور
79
شکل4-5- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان تعرق در دو رقم انگور
80
شکل4-6- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان تعرق در دو رقم انگور
82
شکل 4-7- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان نشت­یونی یاخته­های   برگ در دو رقم انگور
84
شکل 4-8- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان نشت یونی در دو رقم انگور
85
شکل 4-9- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر محتوای نسبی آب برگ در دو رقم انگور
86
شکل4-10- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر محتوای نسبی آب برگ در دو رقم انگور
87
شکل4-11- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان مالون­دی­آلدئید در دو رقم انگور
89
شکل4-12- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان مالون­دی آلدئید در دو رقم انگور
90
شکل4-13- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان پروتئین کل در دو رقم انگور
91
شکل 4-14- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان پروتئین کل در دو رقم انگور
92
شکل4-15- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان قند­های محلول در دو رقم انگور
93
شکل4-16- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان قند­های محلول در دو رقم انگور
94
شکل4-17- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان گلیسین بتائین در دو رقم انگور
95
شکل4-18- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان گلیسین بتائین در دو رقم انگور
96
شکل4-19- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان پرولین در دو رقم انگور
97
شکل4-20- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان پرولین در دو رقم انگور
98
شکل4-21- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان آنزیم گایاکول پراکسیداز در دو رقم انگور
99
شکل 4-22- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو پروسید بر میزان آنزیم گایاکول پراکسیداز در دو رقم انگور
101
شکل4-23- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان آنزیم کاتالاز در دو رقم انگور
102
شکل4-24- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان آنزیم کاتالاز در دو رقم انگور
104
شکل4-25- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان آنزیم آسکوربات پراکسیداز در دو رقم انگور
105
شکل4-26- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو پروسید بر میزان آنزیم آسکوربات پراکسیداز در دو رقم انگور
107
شکل4-27- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان سدیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
109
شکل4-28- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو پروسید بر میزان سدیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
112
شکل4-29- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان کلر برگ و ریشه در دو رقم انگور
115
شکل 4-30- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان کلر برگ و ریشه در دو رقم انگور
118
شکل 4-31- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان نیترات برگ و ریشه در دو رقم انگور
120
شکل 4-32- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان نیترات برگ و ریشه در دو رقم انگور
122
شکل 4-33- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر میزان پتاسیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
125
شکل4 -34- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر میزان پتاسیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
128
شکل4-35- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با اسید سالیسیلیک بر نسبت پتاسیم به سدیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
130
شکل4-36- مقایسه میانگین اثر متقابل شوری با سدیم نیترو­پروسید بر نسبت پتاسیم به سدیم برگ و ریشه در دو رقم انگور
132
 

 

 

 

 

 

 

 

فصل اول

 

مقدمه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

مقدمه
 

 

تنش شوری
گیاهان در اغلب موارد، در معرض تنش­های غیر زنده مانند خشکی، شوری، دمای کم و زیاد، غرقابی، فلزات سنگین، ازن، اشعه UV، علف­کش­ها و غیره بوده که تهدید جدی برای تولید محصول می باشند (Parvaiz et al., 2013).

شوری به­عنوان یکی از مهمترین عوامل محیطی مخرب محدود کننده تولید محصول در گیاهان به­ویژه در دوره باردهی محسوب می شود، زیرا بیشتر گیاهان، به شوری حساس بوده و در غلظت­های بالای نمک خاک، آسیب می بینند (Munns and Tester, 2008). هر ساله بیش از 45 میلیون هکتار از زمین­های آبی در دنیا که در حدود 20 درصد کل زمین­های کشاورزی را شامل می شوند، توسط شوری آسیب دیده و میزان 5/1 میلیون هکتار از این زمین­ها به­دلیل شوری، هر ساله قابلیت کشت خود را از دست می دهند (Munns and Tester, 2008). از طرف دیگر، افزایش شوری زمین­های کشاورزی، اثرات مخرب روی کره زمین داشته در نتیجه بیش از 50 درصد زمین­های تحت کشت تا اواسط قرن بیست و یک از بین خواهند رفت (Mahajan and Tuteja, 2005).

کشور ایران با وسعت یک میلیون و ششصد و چهل و هشت هزار کیلومتر مربع، در جنوب غربی آسیا قرار دارد (مومنی، 1389). اطلاعات کمی درباره پراکنش جغرافیایی و سطوح شوری خاک­های شور ایران در مقیاس سرزمین و در مقیاس اراضی کشاورزی ارائه گردیده است. از مجموع 8/6 میلیون هکتار از اراضی کشاورزی ایران که دارای خاک­های با درجات شوری مختلف هستند، حدود 3/4 میلیون هکتار جزء آن دسته از اراضی هستند که به غیر از شوری محدودیت دیگری ندارند و حدود 5/2 میلیون هکتار افزون­ بر شوری، دارای محدودیت های مربوط به جنس خاک، پستی و بلندی، فرسایش و آب زیر­زمینی نیز هستند. در ایران، شوری یک مسئله فراگیر و محدودکننده تولید پایدار کشاورزی است، به­ طوری که قسمت­های زیادی از مناطق خشک و نیمه خشک کشور، به­ویژه فلات مرکزی ایران، دشت­های ساحلی جنوب و دشت خوزستان مبتلا به سطوح مختلف شوری هستند (مومنی، 1389).

 

1-2-تعریف شوری

    چنانچه مقدار هدایت الکتریکی عصاره اشباع محلول خاک از چهار دسی زیمنس بر متر بیشتر باشد، آن خاک را خاک شور می­نامند که این مقدار معادل تقریبا 40 میلی­مولار NaCl بوده و فشار اسمزی معادل 2/0 مگا پاسکال تولید می­ کند (Munns and Tester, 2008).

 

1–3– اثرات شوری بر گیاهان

شوری آب و خاک به­وسیله میزان­های بالایی از نمک­ها به وجود می­آید. بیشتر این نمک ها را سدیم، کلسیم و منیزیم همراه با کلرید، سولفات و بیکربنات تشکیل می دهند (ملکوتی و همکاران، 1381). شوری خاک دارای سه اثر ویژه است: کاهش پتانسیل آب، عدم تعادل یونی در جذب مواد غذایی، بر هم زدن هم­ایستایی یونی و سمیت یونی در گیاه.

شوری خاک باعث کاهش جذب آب، کاهش رشد اولیه و محدودیت در محصول­دهی گیاهان می­شود. در این راستا، تنش شوری شامل دو تنش اسمزی و یونی می­شود                 (Hayashi and Murata, 1998). توقف رشد ناشی از نمک در همه گیاهان اتفاق می افتد، اما سطح مقاومت آن­ها به نمک و میزان کاهش رشد در غلظت­های کشنده نمک در بین گونه­های گیاهی، بسیار متفاوت است، اگر چه تغییر در وضعیت آبی گیاهان، علت اصلی توقف رشد ناشی از نمک­ها می باشد، اما مراحل بعدی شامل جلوگیری از تقسیم یاخته­ای، بزرگ شدن یاخته­ای و تسریع در مرگ یاخته­ای به­خوبی مشخص نشده است (Hasegawa et al., 2000).

 

1-4- اسید سالیسیلیک (Salicylic Acid)

    واژه اسید سالیسیلیک از کلمه لاتین سالیکس[1] (درخت بید) مشتق شده است       (Hayat and Ahmad, 2007). امروزه این ترکیب به­عنوان یک هورمون گیاهی طبقه ­بندی می شود (Raskin, 1992).

 

1-4-1- ویژگی­های شیمیایی و بیو­شیمیایی اسید سالیسیلیک

اسید سالیسیلیک، از نظر شیمیایی به گروه فنول­های گیاهی تعلق دارد که دارای یک حلقه آروماتیک با یک گروه جانبی هیدروکسیل و یک گروه کربوکسیل بوده که تعیین­کننده ویژگی­های آن می باشد (شکل 1-1). اسید سالیسیلیک آزاد یک پودر کریستالی است که در دمای 159-157 درجه سلسیوس ذوب شده و در 211 درجه سلسیوس می­جوشد. pH محلول اشباع آن در آب، برابر 4/2 است. ویژگی­های اسید سالیسیلیک بیانگر این واقعییت است که این ترکیب می ­تواند در گیاه انتقال، متابولیزه و یا با سایر ترکیبات پیوند یابد (Raskin, 1992).

شکل 1-1- ساختمان شیمیائی اسید سالیسیلیك (Hayat et al., 2010b).

 

1-4-2- بیوسنتز اسید سالیسیلیک

بیوسنتز اسید سالیسیلیک از دو مسیر مختلف صورت می گیرد (شکل 1-2):

مسیر فنیل پروپانوئید[2]:
در مسیر فنیل پروپانوئید، ابتدا ال- فنیل آلانین[3] توسط آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز[4] به ترانس سینامیک اسید[5] تبدیل شده و ترانس سینامیک اسید نیز به اسید سالیسیلیک تبدیل می­گردد (Lee et al., 1995).

شکل 1-2- مسیر بیوسنتز اسید سالیسیلیك در گیاهان و باكتری‌ها                   (Hayat and Ahmad, 2007)

مسیر ایزوکوریسمات[6]: